叶绿素荧光和叶绿素荧光的参数

叶绿素荧光和叶绿素荧光的参数

2018-04-19 10:15:27 103

叶绿素

叶绿素是高等植物和其他所有能进行光合作用的生物体含有的一类绿色色素。叶绿素a 和叶绿素b 均可溶于乙醇、乙醚和丙酮等溶剂,不溶于水和石油醚,因此,可以用极性溶剂如丙酮、甲醇、乙醇、乙酸乙酯等提取叶绿素。叶绿素是植物进行光合作用的主要色素,是一类含脂的色素家族,位于类囊体膜。叶绿素吸收大部分的红光和紫光但反射绿光,所以叶绿素呈现绿色,它在光合作用的光吸收中起核心作用。叶绿素为镁卟啉化合物,包括叶绿素a、b、c、d、f以及原叶绿素和细菌叶绿素等。叶绿素不很稳定,光、酸、碱、氧、氧化剂等都会使其分解。酸性条件下,叶绿素分子很容易失去卟啉环中的镁成为去镁叶绿素。叶绿素有造血、提供维生素、解毒、抗病等多种用途。

叶绿素分子是由两部分组成的:核心部分是一个卟啉环(porphyrin ring),其功能是光吸收;另一部分是一个很长的脂肪烃侧链,称为叶绿醇(phytol),叶绿素用这种侧链插入到类囊体膜。与含铁的血红素基团不同的是,叶绿素卟啉环中含有一个镁原子。叶绿素分子通过卟啉环中单键和双键的改变来吸收可见光。各种叶绿素之间的结构差别很小。如叶绿素a和b仅在吡咯环Ⅱ上的附加基团上有差异:前者是甲基,后者是甲醛基。细菌叶绿素和叶绿素a不同处也只在于卟啉环Ⅰ上的乙烯基换成酮基和环Ⅱ上的一对双键被氢化。

高等植物叶绿体中的叶绿素主要有叶绿素a 和叶绿素b 两种。它们不溶于水,而溶于有机溶剂,如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。叶绿素a分子式:C55H72O5N4Mg;叶绿素 b分子式:C55H70O6N4Mg。在颜色上,叶绿素a 呈蓝绿色,而叶绿素b 呈黄绿色。按化学性质来说,叶绿素是叶绿酸的酯,能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸,其中一个羧基被甲醇 所酯化,另一个被叶醇所酯化。
叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇的“尾巴”。镁原子居于卟啉环的中央,偏向于带正电荷,与其相联的氮原子则偏向于带负电荷,因而卟啉具有极性,是亲水的,可以与蛋白质结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜,是一个亲脂的脂肪链,它决定了叶绿素的脂溶性。叶绿素不参与氢的传递或氢的氧化还原,而仅以电子传递(即电子得失引起的氧化还原)及共轭传递(直接能量传递)的方式参与能量的传递。

叶绿素荧光和叶绿素荧光的参数

叶绿素荧光

叶绿素荧光,作为光合作用研究的探针,得到了广泛的研究和应用。叶绿素荧光不仅能反映光能吸收、激发能传递和光化学反应等光合作用的原初反应过程,而且与电子传递、质子梯度的建立及ATP合成和CO2固定等过程有关。几乎所有光合作用过程的变化均可通过叶绿素荧光反映出来,而荧光测定技术不需破碎细胞,不伤害生物体,因此通过研究叶绿素荧光来间接研究光合作用的变化是一种简便、快捷、可靠的方法。目前,叶绿素荧光在光合作用、植物胁迫生理学、水生生物学、海洋学和遥感等方面得到了广泛的应用。

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叶绿素荧光参数

叶绿素荧光参数是一组用于描述植物光合作用机理和光合生理状况的变量或常数值,反映了植物“内在性 ”的特点 , 被视为是研究植物光合作用与环境关系的内在探针 。为了统一叶绿素荧光参数名称, 在1990年召开的国际荧光研讨会上对上述的大部分参数给出了标准术语( standard nomenclature)。现常用于分析叶绿素荧光参数的技术称叶绿素荧光动力学技术,其在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用,该技术被称为研究植物光合功能的快速、无损伤探针,已逐渐在环境胁迫对植物光合作用影响研究方面得到应用。叶绿素荧光技术通常有调制和非调制两种。调制叶绿素荧光测定技术,是利用具有一定的调制频率和强度的光源诱导,通过饱和脉冲分析方法,使叶绿素荧光发射快速地处于某些特定状态,以进行相应荧光检测的技术。即其激发荧光的测量光具有一定的调制(开/关)频率,检测器只记录与测量光同频的荧光,因此调制荧光仪允许测量所有生理状态下的荧光;打开一个持续时间很短(一般小于1 s)的强光关闭所有的电子门(光合作用被暂时抑制),从而使叶绿素荧光达到最大。该技术方便野外观测之用。

部分叶绿素荧光动力学参数的定义:

F0:固定荧光,初始荧光(minimal fluorescence)。也称基础荧光,0水平荧光,是光系统Ⅱ(PSⅡ)反应 中心处于完全开放时的荧光产量,它与叶片叶绿素浓度有关。

Fm:最大荧光产量(maximal fluorescence),是PSⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产量。可反映经 过PSⅡ的电子传递情况。通常叶片经暗适应20 min后测得。

F:任意时间实际荧光产量(actual fluorescence intensity at any time)。

Fa:稳态荧光产量(fluorescence instable state)。

Fm/F0:反映经过PSⅡ的电子传递情况。

Fv=Fm-F0:为可变荧光(variable fluorescence),反映了QA的还原情况。

Fv/Fm:是PSⅡ最大光化学量子产量(optimal/maximal photochemical efficiency of PSⅡin the dark)或(optimal/maximal quantum yield of PSⅡ),反映PSⅡ反应中心内禀光能转换效率(intrinsic PSⅡefficiency)或称最大PSⅡ的光能转换效率(optimal/maximalPSⅡefficiency),叶暗适应20 min后测 得。非胁迫条件下该参数的变化极小,不受物种和生长条件的影响,胁迫条件下该参数明显下降。

Fv’/Fm’:PSⅡ有效光化学量子产量(photochemical efficiency of PSⅡin the light),反映开放的PSⅡ反应中心原初光能捕获效率,叶片不经过暗适应在光下直接测得。

(Fm’-F)/Fm’或△F/Fm’:PSⅡ实际光化学量子产量(actual photochemical efficiency of PSⅡin the light)(Bilger和Bjrkman,1990),它反映PSⅡ反应中心在有部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率,叶片不经过暗适应在光下直接测得。

荧光淬灭分两种:光化学淬灭和非光化学淬灭。光化学淬灭:以光化学淬灭系数代表:qP=(Fm’-F)/(Fm’-F0’);非光化学淬灭,有两种表示方法,NPQ=Fm/Fm’-1或qN=1-(Fm’-F0’)/(Fm-F0)=1-Fv’/Fv。

表观光合电子传递速率以[(Fm’-F)Fm’]×PFD表示,也可写成:△F/Fm’×PFD×0.5×0.84,其中系数0.5是因为一个电子传递需要吸收2个量子,而且光合作用包括两个光系统,系数0.84表示在入射的光量子中被吸收的占84%,PFD是光子通量密度;表观热耗散速率以(1-Fv’/Fm’)×PFD表示。

Fmr:可恢复的最大荧光产量,它的获得是在荧光P峰和M峰后,当开放的PSⅡ最大荧光产量平稳时,关闭作用光得到F0’后,把饱和光的闪光间隔期延长到180s/次,得到一组逐渐增大(对数增长)的最大荧光产量,将该组最大荧光产量放在半对数坐标系中即成直线,该直线在Y轴的截距即为Fmr。以(Fm-Fmr)/Fmr可以反映不可逆的非光化学淬灭产率,即发生光抑制的可能程度。

叶绿素荧光和叶绿素荧光的参数