光照对植物细胞生长发育促进的作用

光照对植物细胞生长发育促进的作用

2018-03-15 15:08:29 51

光照对植物生长发育的影响
光作为环境信号作用于植物,是影响植物生长发育的众多外界环境(光、温度、重力、水、矿物质等)中最为重要的条件。其重要性不仅表现在光合作用对植物体的建成的作用上,光还是植物整个生长和发育过程中的重要调节因子。我在这里主要讨论的是光对植物生长发育的影响,即光作为调节因子的影响;但实际上光合作用是贯穿植物体后期生长发育的整个过程的,是生长发育的基础,通过在植物体幼苗分化、营养生长中起作用而影响植物生长发育。
植物“生长发育”实际上是指植物的生长、分化和发育。其中生长是指体积、重量、数目等方面的增加,分化是指细胞在结构、功能和生理生化性质方面的变化,而发育则是生长和分化的总和。植物生长分化的基本单位是细胞,细胞的分裂、生长和分化是植物体生长和发育的基础。我先从细胞水平大概阐述一下光照对细胞分裂生长、分化的影响,再从植物体形态建成过程中逐一论述光的作用,然后是光照对植物营养生长的作用。

一、光照对细胞生长分化的影响
I. 所有细胞都能进行分裂、生长和分化。细胞分裂增加细胞数目,细胞伸长增加细胞体积。从表面上看似乎与光照没有什么直接联系。但其实当幼苗长成到能进行一定光合作用的时候,光合作用便为细胞分裂与伸长提供所需的物质和能量。分裂中的细胞的细胞质浓厚,合成代谢旺盛,可以将无机盐和有机物同化为细胞质,为细胞分裂提供物质基础;当细胞体积伸长时,细胞生长需要的能量主要是来自于呼吸作用,但光合作用也作了一定的能量供应源,光合作用与细胞生长并不是完全没有联系的。
II. 光对植物细胞分化的影响可能要更大一些。这表现在光诱导、改变细胞极性等方面。细胞极性是细胞不均等分裂的基础,而不均等分裂或分化分裂(即细胞分裂产生的两个子细胞在形态、生理生化上具有不同的性质)又是植物组织极性结构分化产生的基础。有实验说明,墨角藻的大小孢子结合生成的合子在最初无细胞壁,是一个完全无极性的球形细胞,但是在由上而下的单向光线照射下,合子形成后的几个小时之内便形成了以细胞内单向钙离子流为特征的极性,此时改变光线照射方向可以改变细胞极性的方向。不过在细胞壁形成之后,细胞的极性便固定住了。这说明在细胞未完全定极性之前,光照对细胞极性是有影响的,影响其分裂方向和分化方向。

二、光照在植物生长发育各个阶段的作用
I. 种子的成熟过程。种子的形成和成熟过程实质上是指胚由小变大,营养物质在种子中变化和积累的过程。主要是把葡萄糖、蔗糖和氨基酸等小分子物质合成为淀粉、蛋白质和脂肪等高分子有机物质,并积累在子叶和胚乳中。这些物质由光合作用产生,因此光照强度直接影响种子内有机物质的积累。如小麦籽粒2/3的干物质来源于抽穗后叶片及穗子本身的光合产物,此时光照强,叶片同化物多,输入到籽粒的多,产量就高。在小麦灌浆期一遇到连着好几天阴天,籽粒重明显地减小而导致减产。此外,光照也影响籽粒的蛋白质含量和含油率。
II. 种子萌发过程。种子萌发必须有适当的外界条件,即足够的水分、充足的氧气和适当的温度。这三者是同等重要、缺一不可的。光对一般的植物种子萌发没有什么他特别的影响,但有些植物的种子的萌发是需要光的,这些种子叫做需光种子,如莴苣、烟草等的种子。还有一些萌发时不需要光的种子称为嫌光种子。近年的研究表明,种子的休眠和萌发对某些波长的光较敏感,主要是红光、远红光和蓝光。这些种子的这种需光萌发性与种子内的光敏色素有关,隐花色素对种子的休眠也有一定的调节作用,主要是光敏色素的作用。
    光敏色素分布在植物的各个器官中,作为光受体,它在吸收了不同波长的光以后,可以诱导和调节植物的形态建成,并对某些生理过程有着显著的影响。例如莴苣种子的发芽中,光敏色素参与了休眠的解除和种子的萌发。在种子成熟后的干种子状态,含有光敏色素的红光吸收型(Pr)和远红光吸收型(Pfr)两种类型。Pr吸收红光能转变成Pfr,Pfr吸收远红光转变成Pr。Pfr是光敏色素的活化形式,可引起各种生理反应。当萌发条件适宜时,在光的照射下,Pr发生水合并转换成Pfr,从而导致发芽。
    嫌光种子一般来说都是大粒种子,它们具有足够储藏物质以维持幼苗较长时间生长在地下黑暗环境中,发芽一般不需要光,如瓜类;而需光种子则多为一些小粒种子,当它们处于光不能透过的土层中时,保持休眠状态,只有当它们处于土表,依赖少量储藏物质进行发芽,从而及时伸出土表迅速进行自养生长。这在生态学上是具有一定意义的。如果小粒种子在土表下的黑暗处就能发芽,等它还不能伸出土表时,就已经耗尽储藏物质而不能存活了。
III. 幼苗的生长分化过程。这一影响可以分为直接和间接两个方面。间接作用是指光通过光合作用、蒸腾作用和物质运输等影响植物生长。这个间接作用是一种高能反应,因为光是光合作用的能源,光照不足就不能产生足够的有机物,植物生长也就失去了物质基础。此外,光还可以影响植株的蒸腾作用。光是影响蒸腾作用的最主要外界因素,叶子吸收的太阳光辐射能的大部分用于蒸腾。另外,光直接影响气孔的开闭,在光下气孔开放,气孔阻力减小,叶内外蒸汽压差也增大,从而使蒸腾加快,有利于物质的运输。但如果是在土壤水分不足的情况下,就会引起植物水分不足,影响植物的生长。
      光的直接作用是作为一种信号传导的。这个过程与光敏色素的调解有关。如双子叶植物,胚轴破土伸出地前,茎尖为钩状,当出土后给以红光照射,形成Pfr(激活型)促使钩展开。此外,在黑暗中生长的幼苗与光下生长的幼苗在形态上有很大差异。黑暗中幼苗植株瘦长,茎细长脆弱,机械组织不发达、顶端呈弯钩状、节间很长,叶片细小不能展开,无叶绿素、不能进行光合作用,同时根系发育不良。这种幼苗由于茎叶均为黄色,被称为黄化苗。而红光促进幼叶的展开,抑制茎的过度伸长,对消除黄化现象起着最有效的作用。

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三、光与植物的营养生长
植物营养器官的生长包括根、茎、叶的生长。光可以抑制多种作物根的生长,而且光强度与抑制根生长成正相关。因为光促进根内形成脱落酸,而脱落酸是一种生长抑制型的激素。
光对茎伸长也有抑制作用。实验表明,在光照下生长的玉米幼苗,其生长速率比黑暗处理降低30%左右。自由IAA含量也降低40%左右,但结合态IAA含量则显著增加。光抑制玉米伸长的原因有:(1).光可以使自由IAA转变为无活性的束缚型IAA。(2).光照提高了IAA氧化酶的活性,尤其是蓝紫光,其引起IAA氧化分解作用更显著;与此同时,光照也会促进堇菜黄素分解形成生长抑制物。(3).红光增加细胞质钙离子浓度,活化CaM,分泌钙离子到细胞壁,使细胞延长缓慢。
光照对叶的影响主要是光合作用。在弱光下,叶片面积大而薄,叶面积增大似乎可弥补单位叶面积光合速率下降;在强光条件下生长的叶片则较小而厚。
光照对于植物生长影响还表现在对于根冠比的影响上。根冠比是衡量植物地上部分与地下部分生长相关性的指标,即地下部分重量与地上部分重量的比值。在一定范围内光照加强,光合产物积累增多,地下部的碳水化合物供应得到改善,因而促进根的生长,使根冠比增加。光照不足时,地上部向下输送的光合产物减少,影响根部生长,而对地上部分的生长相对影响较少,因而根冠比下降。而在强光之下,空气中相对湿度下降,植株地上部分蒸腾增加,组织中水势下降,茎叶的生长受到抑制,所以根冠比会增大。
    总的来说,光照对植物的生长是促进作用。对于绝大多数多年生植物来说,都是长日照条件下促进生长、短日照条件诱导休眠。因此光照在植物一生当中是很重要的,如何提高光合作用产率、利用光调节因子来提高农业生产具有很重要的意义。

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