拟南芥的前生今世

2018-05-28 12:57:31 6

拟南芥的前生今世

拟南芥(Arabidopsis thaliana),又名阿拉伯芥、鼠耳芥、阿拉伯草,是一种原生于欧亚大陆的小型开花植物,它作为一种模式生物,被广泛地应用于植物遗传学、细胞生物学、分子生物学,以及群体进化学等方面的研究中。可以说,植物科学的许多研究领域,都是首先以拟南芥为研究对象进行的,等研究方法和研究体系成熟后,再向其他物种推广。

2016年9月15日,我国天宫二号太空实验室发射成功,上面搭载了两位“植物航天员”——水稻和拟南芥。能和我们主要的粮食作物水稻一起进入太空,用于科学研究,足以可见拟南芥在植物科学研究中的重要地位。

可能很多人意想不到,拟南芥这位“科学的宠儿”竟然是一种杂草,即使我们在街角路边看到它们也可能根本不会在意。那么,拟南芥这样一种没有花香,没有树高,在边边角角默默生长无人注意的小草,是如何成为万众瞩目的“科学明星”的呢?让我们来一起扒一扒拟南芥的奋斗史。

寒门子弟的拟南芥1905-1943
拟南芥被用于科学研究,还得从德国植物学家Friedrich Laibach说起。1905年,Laibach正在攻读博士学位,他的研究课题是观察和分析植物的染色体数目。于是,Laibach就从实验室所在地波恩(Bonn),以及他的家乡林堡(Limburg)收集了一些植物样本进行研究,其中就包括拟南芥。可能由于拟南芥真的是太不起眼了,当时的植物分类学家还没对它们进行系统的研究和分类,于是Laibach就自创了一种方法,以采集地对其命名。由于当时的拟南芥样品是从他的家乡林堡(Limburg)采集的,因此第一种被用于科学研究的拟南芥生态型就被命名为Limburg。



您不熟知的的拟南芥

您不熟知的的拟南芥

Laibach发现,拟南芥只有5对染色体,是当时已知的染色体数目最少的一种植物。他的研究成果于1907年发表,可是当时并没有引起人们的关注。不过,从此以后,Laibach却对这种名不见经传的小草产生了浓厚的兴趣。博士毕业后,Laibach在法兰克福大学找到了职位。在1930年到1950年之间,Laibach和他的同事从世界各地收集了150多种拟南芥生态型,并将种子仔细分类和妥善保存。这些收集来的种子奠定了后来AIS(Arabidopsis Information Service)种子库的基础,并在此基础上发展出了鼎鼎大名的拟南芥种质资源库ABRC(Arabidopsis Biological Resource Center)。

出师不利的拟南芥1943-1957
Laibach将他对拟南芥的研究成果整理成学术文章 Arabidopsis Thaliana (L.) Heynh. als Objekt für genetische und entwicklungsphysiologische Untersuchungen(原文为德文,翻译成英文是 Arabidopsis Thaliana (L.) Heynh. an object for genetic, developmental and physiological analyses),并于1943年发表。在文章中,Laibach指出了拟南芥用于科学研究的优势:容易种植,基因组小,生活周期短,种子数量多,可以杂交和诱变,并首次提议将拟南芥作为模式植物。可是,当时的学术界对此视而不见。拟南芥最终被确立为模式植物,还需耐心等上40多年。

不过,Laibach的研究成果,却吸引了一位匈牙利科研人员György P. Rédei的关注。当时Rédei正在读博士,研究番茄和小麦。看到Laibach的论文后,他马上意识到拟南芥是进行遗传学研究的理想材料。在导师的帮助下,Rédei从Laibach那儿要来了一些拟南芥种子,并以此为材料开展了新的研究。Rédei收到了四种拟南芥生态型:Graz, Limburg,Estland 和Landsberg。博士毕业后,Rédei到美国密苏里大学哥伦比亚分校成立自己的实验室,这四种拟南芥也跟着他漂洋过海来到了美洲大陆。

Rédei对四种拟南芥生态型进行观察后发现,Estland的表型和描述不符, Graz晚花,只有Landsberg的表型和描述相符,并且生长健壮开花正常,于是选定Landsberg进行后续的研究(Limburg下落不明,可能被大灰狼叼走了O(∩_∩)O哈哈~)。不过,由于当时的学术界对拟南芥研究还不认可,Rédei很难申请到资助,基金申请频频被拒。其中,最著名的是美国国家科学基金会的回绝理由:“遗传学小组认为拟南芥并不适合作为遗传学研究的模式生物,因为只有原核生物才是打开遗传学大门的钥匙”。后来的事实证明,美国国家科学基金会的脸被打得肿成了猪头。

实际上,在此之后的20年,Rédei一直都是全美国唯一一位研究拟南芥的科学家。Rédei曾经的同事Doug Randall教授曾经说过:“George(Rédei的英文名)整整领先了时代20-30年”。其实,领先于时代的认知对科学家来说可能并不是好事儿,因为他们不但申请不到资助,得不到同行的认可,可能还会受到其他人的嘲讽、批判、排挤,甚至恶意打压,比如遗传学之父孟德尔,转座子的发现者芭芭拉·麦克林托克。不过,浮华过后尘埃落定,这些伟大的先驱,他们的名字,必将在历史上永垂不朽!


实验室中的拟南芥
实验室中的拟南芥

卧薪尝胆的拟南芥1957-1965
1957年,Rédei使用X射线对Landsberg种子进行诱变,筛选感兴趣的突变体。他们筛选到的第一个突变体是erecta,它虽然长得矮小一些但是很健壮。Rédei认为,erecta特殊的表型可能利于后续的研究,并在一篇文章中将erecta发表。

在突变体筛选的过程中Rédei发现,Landsberg并不是纯合的,它可能是多个株系的混合物。于是,Rédei在未经X射线处理的Landsberg群体中挑选了一株,建立了一个新的纯合株系,用于后续的研究。遵从Laibachs根据发现地命名的规则,Rédei将这个新的株系命名为Columbia。

1959年,荷兰罗宁根大学的植物生物学家Willem Feenstra到Rédei实验室访问,带走了一些Landsberg erecta种子,用于自己的研究。从此以后,Landsberg erecta在欧洲各实验室开花结果,成了欧洲拟南芥研究的主流株系;而Rédei则继续专注于研究Columbia。

水滴石穿的拟南芥1965-1985
在接下来的20多年,人们对拟南芥的兴趣逐渐增加,相关的研究也越来越多。到20世纪60年代,为了促进拟南芥研究者的合作交流,AIS(Arabidopsis Information Service)成立,每年对拟南芥的最新研究进展进行总结,并交流研究中遇到的问题。1965年,第一届国际拟南芥大会在德国的哥廷根举行,吸引了来自世界各地的25位科研人员参会。值得一提的是,AIS后来发展成了著名的TAIR(The Arabidopsis Information Resource )数据库。

看到了大家对拟南芥的兴趣越来越高,Rédei的内心又起了波澜。他决定重申Laibachs1943年的提议,于1975年发表了一篇题为 Arabidopsis as a genetic tool 的文章,重复了Laibachs早在30多年前就指出的拟南芥适于遗传学研究的优势,并再一次呼吁以拟南芥为模式植物。不过,仍然石沉大海,杳无音信。

直到20世纪80年代初期,多篇高影响力的拟南芥研究成果相继发表,确立拟南芥作为模式植物的事才算有了突破。1985年,Meyerowitz EM和Pruitt RE在Science上发表文章 Arabidopsis thaliana and Plant Molecular Genetics,再次重申Laibach和Rédei 分别于40年前和10年提出的拟南芥用于遗传学学研究的优势,并第三次呼吁确立拟南芥作为模式植物。和前两次不同,本次提议得到了大家的普遍认可。至此,经过了长达40年的隐忍,拟南芥终于作为一种模式生物,正式登上了国际舞台,并开启了自己辉煌的“学术生涯”。

拟南芥同室操戈1985-1996
在接下来的十几年,Landsberg erecta是世界各地拟南芥研究的“明星”,正混得风生水起。而Columbia还只是一个“无名小卒”,只在一部分美国实验室中“苟延残喘”,也许它做梦都不曾想到,自己竟然有机会成为拟南芥王国中的霸主,自己的子孙后代竟然可以遍布世界的每一个角落。

二十世纪末期,基因组测序技术迅猛发展。1996年,作为一种模式植物,拟南芥被选中进行基因组的测序和注释,因此需要选出一种生态型为材料。虽然当时Landsberg erecta在全球各大生物实验室中广泛使用,但是由于其曾经经过了X射线诱变,含有一些非自然变异位点,并不是最合适的材料。于是,科学家们只能忍痛割爱,以纯合的自然生态型Columbia代替。2002年,以生态型Columbia为代表的拟南芥基因组发表。随后,Columbia又被SALK研究所选中,进行全基因组T-DNA插入突变体的构建。这两项浩大的工程,直接确立并巩固了Columbia在拟南芥王国中的霸主地位,成为了我们在各大期刊中经常能见到的WT(Wild Type)。而从此往后,曾经的一代“霸主”Landsberg erecta却逐渐走向没落,再也没有机会东山再起。而这一切,都是源于Rédei最初从Laibach收到的Landsberg不是纯系。让我们不禁扼腕叹息,再一次感叹世事无常,如果您要观察植入到拟南芥里面的GFP表达位置,可以使用美国路阳生产的便携式荧光蛋白激发光源,无需荧光显微镜,就能准确观察到拟南芥植株上有没有表达GFP。

实验室中的拟南芥

实验室中的拟南芥


拟南芥功成名就1996-今
时至今日,拟南芥已经渗透到了植物生物学研究的方方面面。许多研究领域,都是以拟南芥为研究对象首创的。据不完全统计,截止到2015年,已经有54033篇标题中含有拟南芥的学术论文发表,覆盖了406个生物学领域,而其他用到拟南芥为实验材料的文章更是数不胜数了。拟南芥中各种生物学过程的研究,都是最细致最深入的。当我们要研究某一课题时,最先想到的问题是“拟南芥中是怎样的”。现在,拟南芥已经成为了植物科学研究的金标准。

拟南芥的众多“第一次”
回顾拟南芥的“奋斗史”我们不难发现,科学研究的道路并不是一帆风顺的,而是在不断往复中曲折前进。科学研究归根到底还是以人为主体的,有人的地方就有江湖,科研中不可避免地会掺杂一些人性的狭隘和阴暗面,这些往往阻碍了科学发展,使我们走了许多弯路。但是,科学前进发展的步伐是无人能阻挡的。真理虽然有时会被乌云暂时遮蔽,但终会有重见天日光芒万丈的那一天。

经过长达四十年的忍辱负重,拟南芥这样一种不起眼的小草,终于走上了国际舞台,成为炙手可热的“学术明星”,而它也一定还会在科学研究的舞台上继续发光发热。作为一把“万能钥匙”,拟南芥也必将为我们打开更多通往生命奥秘的大门,带我们领略神奇而又美妙的生命世界。